Споры грибов и водорослей. Симбиоз: примеры в природе
Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.
Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).
Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).
Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.
Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.
Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.
Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.
Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO2, получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO2, выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.
Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.
Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.
Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.
Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).
Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.
При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.
Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.
Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.
Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника. Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов (микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.
Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".
При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.
Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг — синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, — кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название «британские солдаты»: его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое «приклеивало» к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате — образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя «на свободе», размножаются подвижными тонкостенными клеточками — зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры — относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей «на воле», и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному «сожителю». Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, «наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши — снабжение гриба-хозяина углеводами».
Образовательная программа группы кратковременного пребывания "Счастливый малыш" (для детей с 1 года до 3 лет, не посещающих детский сад) Актуальность. Детство – годы чудес! Опыт этого периода во многом […]
В предыдущей главе мы узнали о взаимоотношениях растений с микробами, выгодных для обеих сторон и называемых симбиозом. Рассмотрим подробнее некоторые стороны этого союза.
Бобовые растения могут образовывать сахара в процессе фотосинтеза, но неспособны усваивать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии, напротив, хорошо справляются с этой задачей, но не могут осуществлять синтез сахаров, потому что не имеют хлорофилла. Но когда эти два организма объединяются и производят обмен вырабатываемых продуктов, их жизнь обеспечена.
На корнях ольхи также встречаются клубеньки, в которых живут микробы, усваивающие азот из воздуха. Это тоже пример симбиоза, как и у бобовых растений.
Чрезвычайно интересные растения - лишайники. В полярной тундре это почти единственная пища растительноядных животных. Они интересны тем, что представляют сочетания грибов и водорослей: среди клеток грибов живут более мелкие клетки зеленых или сине-зеленых водорослей.
В теле лишайников того или иного вида обычно находится какой-то один постоянный вид водоросли. Правда, у некоторых лишайников, произрастающих в альпийском поясе, имеются два вида водорослей, относящихся к совершенно различным группам (один вид к зеленым, другой - к сине-зеленым водорослям), и здесь мы встречаемся уже с тройным симбиозом: гриб+зеленая водоросль+сине-зеленая водоросль. При этом сине-зеленая водоросль играет особую роль, так как она обеспечивает углеродное питание остальным членам системы за счет фотосинтеза и усваивает азот из атмосферы.
Лихенологам (лихенология - наука о лишайниках) удалось выделить из лишайников обоих партнеров - и гриб и водоросль - и выращивать их отдельно в чистых культурах. Из таких чистых культур они осуществили обратный "синтез" этих организмов в лишайники, что схематически изображено на рисунке.
С помощью радиоактивного углерода 14 C было доказано, что углеводной пищей лишайников обеспечивают водоросли. Последние связывают углекислый газ в процессе фотосинтеза, из углекислоты и воды вырабатывают сахара и переправляют их грибным клеткам. В одном из опытов было установлено, что уже по прошествии 45 мин после поступления радиоактивного углерода в грибных клетках оказалось 60% углерода, прошедшего через процесс фотосинтеза.
Шведский исследователь К. Мосбах из Лундского университета так описывает скорость синтеза лишайниками сравнительно сложной гирофоровой кислоты. Уже через минуту после поступления радиоактивной углекислоты в ее составе обнаружен углерод 14 C. Это можно объяснить тем, что радиоактивный углерод сначала был поглощен клетками водорослей и затем в ходе реакций фотосинтеза был включен в состав молекул сахаров. Молекулы сахаров были переданы в грибные клетки лишайника и там под влиянием ферментов сначала разложились на более простые соединения с двухатомным углеродом, а затем при содействии других ферментов из них образовалась гирофоровая кислота, содержащая в своей молекуле 24 атома углерода. Весь путь атомов радиоактивного углерода можно упрощенно представить в виде следующей схемы:
Сложные процессы фотосинтеза, разложения и повторного синтеза биохимик провел бы по многим этапам и использовал бы для осуществления отдельных химических реакций по меньшей мере 10 ферментов. Но в клетках микроорганизмов все эти операции совершаются меньше чем за минуту; через минуту первые продукты - молекулы гирофоровой кислоты - уже готовы. Сколь примитивен и несовершенен автоматизированный конвейер на наших фабриках в сравнении с "производством" этого вещества в природе! При этом нельзя забывать, что в то же время и в тех же клетках в безупречной гармонии идут сотни других химических реакций!
Водоросли в лишайниках способны осуществлять процесс фотосинтеза при внешней температуре -5° С, а в некоторых случаях даже при температуре -24° С.
Как показали опыты лихенологов, водоросль снабжает своего грибного "партнера" также витаминами, а сине-зеленые водоросли - еще и азотной пищей. Гриб со своей стороны поставляет водорослям водные растворы минеральных солей и обеспечивает защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Тем не менее создается впечатление, что водоросли являются своего рода пленниками и подневольной рабочей силой у грибов. При отделении партнеров друг от друга грибы нуждаются в "искусственном" питании, тогда как зеленые и сине-зеленые водоросли - вполне самостоятельные организмы и сами синтезируют все необходимые органические соединения.
Немало в природе и других примеров сожительства микробов с иными организмами. На корнях деревьев в почве живут гифы грибов, проникающие в ткани корней. Грибы - постоянные спутники этих деревьев. Оказывается, их жизнь на корнях имеет большое значение для древесных пород. Растения выделяют в почву через корни углеводы, используемые грибами. Гифы проникают и внутрь корней, но растение регулирует их активность в корневой системе, причем верхушечные клетки гиф иногда растворяются веществами, содержащимися в выделениях корней. Растения в свою очередь используют вещества, находящиеся в гифах, и, таким образом, грибы в известной мере способствуют их питанию. Такое сожительство грибов с растениями называется микоризой. Эта связь хорошо известна грибникам, собирающим плодовые тела микоризных грибов - белых, маслят, лисичек. Плодовые тела вырастают из грибницы (сплетения гиф, находящиеся в почве в тесном контакте с корнями деревьев). Поэтому белый гриб мы чаще всего находим под дубами, подберезовик - под березами, а подосиновик - под осинами.